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第二章 早期被子植物(ANA Grade)

第一节 被子植物的起源

一、寻找最原始的被子植物

在今天的地球上，被子植物绝对是植物界的统治者，它们在地球上出现最晚，种类最多，分布最广，适应能力也最强，然而，最原始的被子植物究竟应该长成什么样子？它们最早是什么时候出现的？又是在哪里出现的？这三个问题一直困扰着植物学家，可能还要一直困扰下去。一个多世纪以来，植物分类学家们为此呕心沥血，做了许多探讨研究，但是，至今还没有得到满意的答案。

的确，被子植物的起源问题不容易解决，主要原因是缺乏原始被子植物的化石。在漫长的进化历史长河里，有的物种悄悄地出现了，有的物种悄悄地走了，正如它悄悄地来了；有的物种进化了，不断地改变着自己，有的物种淡定一切，不管周围沧海桑田，自古以来始终容颜不改；有的物种在化石里留下了深深的印记，有的物种一句话也不说，拍拍屁股就消失了。这就好比一座藏书千万的图书馆突然一天被一场大火烧得面目全非，仅仅依靠灰烬中的断片残页来重建馆藏一样，简直是困难重重，路途遥远。

但是，人类从来没有因为困难重重而退缩过。植物学家根据现有的植物和搜寻到的化石证据，逐渐勾勒出原始被子植物的大概轮廓，虽然还存在着很多争议和不确定性，有些地方还不是很清晰，但这些都会在不断发现的化石证据下，逐渐得到修正和补充，无限接近真相。

在早期的植物分类系统中，木兰目(Magnoliales)常常被认为是被子植物生命树的基部类群，也就是最原始的被子植物；但是，化石证据显示，早期被子植物的花是较小的、较简单的，而木兰目植物的花大，花的零部件数目多，显然有冲突。

近些年来，随着植物分子系统学研究的不断深入，对被子植物的起源问题有了新的认识。研究表明：在现存的植物界里，有一小群被子植物要比木兰目更原始，它们是其它被子植物的姊妹群，虽然不是其他被子植物的祖先，但是它们比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

下面是一张植物界的生命树图片，树冠右边部分是被子植物(Angiosperms)，其中主要有两大片，一片是双子叶植物(Dicots)，一片是单子叶植物(Monocots)；在这两大片的基部，能找到Amborella和Water Lilies两个分支，那个位置就是APG分类系统中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。

二、APG IV系统中的早期被子植物

在APG IV系统中，早期被植物(ANA Grade)包括三个目，分别是：无油樟目(Amborellales)、睡莲目(Nymphaeales)和木兰藤目(Austrobaileyales)。这里请注意三个目名称的首字母，分别是A、N和A，放在一起就是ANA，对这一群植物的统称。

这其中，无油樟目(Amborellales)最原始，仅有1科1属1种，即：无油樟(Amborella trichopoda)。

睡莲目(Nymphaeales)有3个科，分别是：独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。

木兰藤目(Austrobaileyales)也有3个科，即：木兰藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

下面，我们会以“目”为单位，分三个章节来介绍APG IV系统中的早期被植物(ANA Grade)。

 

第二节 无油樟目(Amborellales)

无油樟目仅有1个物种，那就是无油樟(Amborella trichopoda)，也叫互叶梅。这种灌木或者小乔木生活在在太平洋新喀里多尼亚(New Caledonia)，位于南太平洋南回归线附近，距澳大利亚昆士兰东岸1500公里处，是法国的一个境外领地，据说是一个比天堂还要美丽的地方，是久负盛名的旅游胜地。目前，从中国出发还没有直飞的航班，可以从韩国首尔转机，据说机票相对要便宜很多。打住，好像有点儿跑题儿。

无油樟(Amborella trichopoda)原产地的位置

在早期的分类系统中，无油樟一直放在樟目(Laurales)，认为是从木兰目演化而来，与我们常见的樟树(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是远房亲戚。

无油樟(Amborella trichopoda)的雄花

然而，无油樟的很多特点让这种安排显得格格不入。它的木质部没有导管，只有管胞。这一现象常常被认为是一种原始的特征，因为被子植物绝大多数都具有导管，裸子植物绝大多数却只有管胞。这一特点也就是我们为什么把针叶树的木材称为软木(softwood)，而把阔叶树的木材称为硬木(hardwood)的原因。

无油樟(A. trichopoda)，左一朵为雄花，右两朵为雌花

无油樟的雌雄异株，花很小，单性，花被片5到8枚，但是长得很模糊，傻傻地分不清哪些是花瓣，哪些是萼片；不仅如此，雄蕊也长得很模糊，分不清花丝和花药。有一个实验揭示了这种植物更为奇葩的一面：这种植物会变性。科学家从一棵无油樟雄株上获得7个插条，扦插成活后，7个新的个体第一次开花就像人们预料的那样，开出了雄花；可是，待到第二次开花时，其中的三个出人预料地开除了雌花。这一现象会让我们想起了水中一些会变性的一些鱼。

无油樟(Amborella trichopoda)的果实

这还不是无油樟最神奇的地方，2013年底发表在《科学(Science)》杂志上的一篇研究报告还揭示了更为神奇的秘密。该项研究显示，无油樟的线粒体基因组经历了史诗般的基因大漂移，它曾经从其它植物身上获得了6个外源基因组，1个来自苔藓，3个来自绿藻，2个来自其它开花植物。这是首次发现一个细胞器能够捕获其他生物的整个基因组，也是首次发现陆生植物获取了绿藻的基因。仔细想想，这可比今天的转基因不知道要剧烈多少倍。

今天，植物分子系统学的研究把无油樟放在了被子植物生命树的基部，使其成为其它所有被子植物的姊妹群，这也让这种植物身上的一些原始特征有了更好地解释，也让科学家们离未知的、最原始的被子植物更加贴近了一步，然而，最原始的被子植物究竟外貌如何？又是怎样一步步演化出今天如此众多的被子植物？这一切的一切都还需要科学家们更加努力地工作。

 

（未完待续........)

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