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巨人柱

媒体:果壳网自然控  作者:钟蜀黍
专业号:玫瑰留香
2019/11/27 20:08:29

从美国亚利桑那州的凤凰城(Phoenix)出发,向西南的图森(Tucson)方向开上I-10州际公路。清晨幽蓝的天幕下是暗色的索诺兰沙漠(Sonoran Desert)。沙漠在美国和墨西哥边境,从内陆延伸至下加利福尼亚半岛,即使距海边不算太远,但这里位处北纬30°的大陆西部,受副热带高压和信风的控制,气候多是干旱少雨。


看似荒芜的索诺兰沙漠。图片:E Burk / flickr

不过,看似沉寂的沙漠并非不毛之地。由近及远,风化强烈的丘陵上分布着大大小小的灌丛和仙人掌,大多不超过两米高。在公路上开了一个小时之后,山体骤然起伏起来。贴着山体边缘,天边明黄色背景里出现了一群群巨大水泥立柱般令人困惑的暗影,直到破晓之时,如同苍凉荒野上的不朽丰碑。

那是我第一次在野外见到巨人柱——世界上最大的仙人掌之一。


破晓时分的巨人柱。图片:pxhere

刺头模样是它的妥协

几乎所有1750种仙人掌科植物都原产于美洲大陆。它们通常有两种基本形态:附生的森林型(比如昙花 Epiphyllum oxypetalum),以及地生的荒漠型。荒漠型仙人掌通常生长于干旱和半干旱区域,大多呈现为灌木或者垫状(如各种仙人球),只有少数长成了巨大的乔木状


昙花、盆栽的仙人球,以及一种巨大的仙人掌(Pachycereus pringlei)。图片:dksesh / flickr;Imartin6 / wikimedia

在见过巨人柱之前,我们其实已经在美国西部电影或者《我的世界》《植物大战僵尸》等游戏里见过它的形象了——尽管多数时候中文会将其翻译成“大仙人掌”。

巨人柱和常见的仙人掌在多数结构上相似。适应于亚热带沙漠的干旱环境,它们都有由叶丛演化而来的尖长的刺,光合作用的部位转移到了绿色的茎中,茎表面也有厚厚的角质以保持水分。但为了支撑那令人难忘的庞大体型,巨人柱的茎呈圆柱形,叶丛则排成了一列凸起的棱。


划屏的手指瞬间觉得有点疼。图片:Daniel Ramirez / flickr

干旱环境下的多肉植物大多有一种特殊的光合作用类型,叫做景天酸(CAM)代谢。这种代谢类型的植物只在夜间开放气孔进行气体交换,在白天进行光反应——气孔在气温较低的夜间开放,可以大大降低水分的丧失。不过这种时间上分隔进行的光合作用,会使得多肉植物比常见的粮食作物(如水稻、小麦)在固体物质的累积上效率要低很多,因此干旱原生环境的多肉植物大多生长缓慢,但同时寿命较长

晚熟的“巨人”

巨人柱是行使这种生存策略的典型代表。

一枚巨人柱种子落在干旱的沙地上,在难得的一场降雨后开始萌发;如果周围有“nurse tree”(指那些更大、生长更快的树)形成的树荫,它会继续生长成幼苗。在最初的10~20年,幼苗的生长极为缓慢,在一些记录中,10岁的巨人柱幼苗只有3~5厘米高


在nurse tree庇护下生长的巨人柱幼苗。图片:NPS PHOTO

在这之后,生长速度则取决于平均降雨量。生长了近75年、近10米高之后,巨人柱的侧面开始长出特征性的、被称作“手臂”的分枝,并在接下来几十年里不断增加分支数量,高度增加则开始减缓。

身高1米8的人也显得娇小。图片:Sullynyflhi / wikimedia

如果一棵巨人柱没有在幼苗期死于干旱、多雨造成的根部腐烂,也没有被动物取食,它有很大机会活过125岁。据美国国家公园管理局统计,目前已知最高的巨人柱可以长至近20米高、6吨重,年龄超过了200岁。

比较反直觉的是,高度超过10米的巨人柱根部很浅,它可能伸展超过30平方米,扎根却只有不到1米深。这样浅而粗壮的根系,有助于巨人柱获得稀缺的、仅限于地表浅层的降水资源

硬汉也有少女心

巨人柱并不孤独。

大约从35岁起,每年的4~6月,巨人柱会迎来生命中的重要时刻,它的顶部会如硬汉的少女心一般,冒出一簇簇的绿色花蕾。这些花蕾日渐增大,并在一个傍晚悄然盛开。


巨人柱顶部的花。图片:钟蜀黍

巨人柱的花雄蕊数目多(巨人柱是仙人掌科中单花雄蕊数最多的植物,常可达3000枚),花粉量大,花被基部还会在夜里分泌花蜜,放出满溢的香气。沙漠夜间活动的墨西哥长吻蝠(Choeronycteris mexicana)和南方长鼻蝠(Leptonycteris curasoae)被吸引,前来品尝花蜜和花粉,当它们转向其它花时,就帮助巨人柱完成了传粉。


巨人柱的花,雄蕊数目众多。图片:Dan Hiris / wikimedia

蝙蝠并非巨人柱唯一的投资对象。它们的花会一直到第二天的中午才合上,在清晨来访获取花蜜的蜜蜂以及大量鸟类如紫喉蜂鸟(Calypte costae)、白翅哀鸠(Zenaida asiatica)、吉拉啄木鸟(Melanerpes uropygialis)等都是潜在的传粉者。


巨人柱国家公园(Saguaro National Park)中花期的巨人柱,下午(右侧)花已经闭合。图片:钟蜀黍

吉拉啄木鸟和巨人柱的关系更为密切。除了获取花蜜之外,吉拉啄木鸟为了获取巨人柱的水分或者利用它营造巢穴,会在植株上开凿孔洞,同时还会捕食隐藏在巨人柱茎表皮下的甲虫幼虫。

这种互利合作留下的痕迹会保留很久,甚至直到一棵巨人柱死去:巨人柱会在破损的伤口处分泌树脂阻止水分丧失,随着啄木鸟洞穴的开凿,这些树脂也紧贴着洞穴表面。这些洞穴被吉拉啄木鸟使用和放弃之后,也可能搬进一些新住户,如北美树燕(Progne subis)和姬鸮(Micrathene whitneyi)。当一棵巨人柱死后,包裹洞穴的树脂随着树干的腐烂却被保留下来,遗落在附近,像一个个皮革箭袋一样。北美原住民会将这些“箭袋”作为盛水容器,称之为“Saguaro boot”。


鸟类在巨人柱上啄开的洞,以及“皮革箭袋”。图片:Sharktopus / wikimedia

是蜜糖也是庇护

巨人柱传粉成功的花会发育膨大成6~9厘米长的红色果实,并在成熟后开裂,露出甜美可食的果肉,中间如火龙果那样夹杂着近2000枚黑色种子。

原住民会用长杆采摘巨人柱的果实并把它作为食物,而这种采摘活动甚至成为了一些原住民群体的传统庆典。不过更多的时候,巨人柱的果实被白翅哀鸠等鸟类食用,种子则相应地被带去了更远的地方,生根发芽。


鸟儿停在巨人柱果实上休息。图片:Quinn Dombrowski / flickr

和常见的木本植物不同,巨人柱的木质维管束间距较大。在巨人柱死去之后,这些维管束会随着肉质组织的腐烂分解而逐渐散落开,这给沙漠中的地表植被和小型动物提供了大量的遮荫和栖息场所。


死去的巨人柱,乍一看还有点像稻草人。图片:Postdlf / wikimedia

“巨人”也有烦恼

尽管经常在影视作品中被当做美国西南部的文化标志,但巨人柱的原生区域其实相对狭窄,仅仅局限于美国亚利桑那州南部和墨西哥索诺拉州沿海,除此以外,人们目前无法找到野生的巨人柱。

国际保育联盟IUCN红色名录将巨人柱定为“无危”(LC),但亚利桑那州依然将巨人柱列为保护物种。保护地的巨人柱受到严格看管,即使是私人领地,要移除一棵巨人柱也需要获得特殊的许可。


巨人柱的原生环境。图片:Finetooth / wikimedia

移栽并让一棵巨人柱成活也并非易事。野生的巨人柱只能通过种子繁殖,目前人工尝试的扦插无性繁殖多以失败告终。巨人柱庞大的体型,使得它移栽后新生的根组织容易在压力下损伤,因此常需要挖掘一定深度的坑道并以支架支撑,即便如此,移栽成活率也不高。


用支架支撑固定的巨人柱。图片:Logan Simpson Design Inc.

如想在国内近距离参观一棵巨人柱,可以到上海辰山植物园的沙生植物馆,那里成功移栽了一些巨人柱且生长良好,每年5月前后都会开花。

若要观察巨人柱和它所生存与庇护的索诺兰沙漠生态,美国亚利桑那州图森市附近的巨人柱国家公园(Saguaro National Park)以及墨西哥的索诺拉州是好去处。巨人柱的花是亚利桑那的州花,那里也是大量原生的仙人掌、龙舌兰等荒漠植物,以及包括两种毒蜥在内的许多爬行动物的家。这些距离城市并不遥远的原生生命,不仅参与构筑了一地一域独有的生态系统,也成为了人类城市文化的印记。

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