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在泥盆纪，地球上出现了最早的树木。这些初代巨人拥有发达的根系，强韧的枝干和完善的输导系统，和小个子的近亲相比，抗御不良环境的能力更强。它们可以在远离水系的平原和山地上成片生长，固定能量，制造土壤，涵养水源，为早期的陆地生命开拓出大块的生存疆域。

树木的根系可以贯穿土壤层，能吸收两米下的氮磷钾（还有水分），在远离河湖的地区也能生长。枯枝落叶化为腐殖质，成为各种生命繁衍的温床。图片来源自[1]。

生长在山脊的树根可以加速山石崩解，制造土壤的效率比地衣（参见第九十二回 当真菌遇到小藻）要高得多了。图片来源自[1]。

高大的乔木伸展枝体，奋力向上方发展，争夺有限的阳光。经过树冠层的遮挡，射入丛林下层的日光变得柔和，加上植物的蒸腾作用，地表附近水汽氤氲，温度稳定，非常适合苔藓，地衣和草本蕨类的生长。各种低矮的陆生植物也随着森林的扩张分布到世界各地，展开独立的演化进程。就像奥陶纪的海洋生命大辐射一样（参见第六十四回 奥陶纪－大辐射－交接），陆生植物也在泥盆纪迎来了多样化的高潮。

现代的丛林底层，依然是苔藓和蕨类的世界。它们无法耐受强烈的阳光和干燥的气候，非常适合在这种半阴环境中生长。图片来源见水印。

云南发现的早泥盆世维管植物Dibracophyton acrovatum化石和复原图。它从横走的地下根茎上垂直生长出营养枝和繁殖枝，并且演化出原始而独特的叶片。这种结构适合在水滨湖沼成片生长，但无法进入干燥的内陆。当木本丛林出现后，它的后代可以在世界各地的森林底层生息繁衍，演化出众多的种类。图片来源自[2]。

早期陆生植物的发育过程和现代角苔类（24，25）结构对比。孢子的萌发（B，C，D）需要适宜的光照，温度和湿度，森林底层正好提供了这种环境。图片来源自[3]。

木本植物的另一个好处是：由于枝干坚硬，难以分解，更容易形成化石，而且各种细部结构（比如维管和表皮，参见第一百三十五回 冠盖葱翠）经常能够很好地保存下来，为研究者提供了翔实的资料。相比之下，那些柔弱的草本植物的化石往往破碎而模糊，研究者们常常搞不清楚它们到底是藻类，苔藓还是蕨类，为它们到底是水生还是陆生大伤脑筋，比如下面这几类。

这种早泥盆世植物被定为Sphondylophyton属。从化石上只能看出它具有稀疏的分支和轮生的叶片状结构。研究者曾经认为它是最早的木贼类植物，不过更新的研究[4]认为它其实是一种红藻。图片来源自[4]。

这两块微小的化石属于一类被称为“原槐叶萍藻（Protosalvinia）”的早期植物。听名字也能知道学界关于它的分类的争论和摇摆。它曾被认为是一种水生蕨类（类似现代的槐叶萍），之后又被认为属于藻类或者叶苔。图片来源自[5]。

Orestovia也是早泥盆世的一类神秘植物，从它留下的化石碎片上可以观察到角质的表皮，气孔和带有螺旋结构的维管。根据这些特征可以推断它是原始的陆生植物，但整株Orestovia到底长成什么样子依然是个谜。图片来源自[6]。

一些藻类，苔藓，地衣甚至小型的蕨类也开始在树木的表面生长。枝桠的缝隙和裂纹很容易堆积尘土和腐叶，光线，水分和盐类都有保障，漂落的孢子可以就地萌发，生长成毛绒绒的绿毯，为各种早期陆生动物提供了食物和栖息地，森林生态系统也变得更加立体而富有层次。

现代雨林中茂盛的附生植物，可以帮助我们想像泥盆纪的树干上的小生态。图片来源自网络。

最后，介绍一个有意思的发现。这是一类泥盆纪早期镰蕨属植物Drepanophycus devonicus[7]。研究者在许多镰蕨的根茎化石上发现了附生的竹节石虫管（参见第一百三十三回 管居），分析结果显示竹节石是附着生长着的活体植物上。由此可以推断，在泥盆纪早期一些竹节石开始进入淡水生活，在没有珊瑚和礁石可以附着的情况下，它们选择在半沉水的镰蕨根茎上安居。这些固定生活的水生小动物也在茂密的森林中找到了自己的栖身之所。

带有附生虫管的镰蕨化石。图片来源自[7]。

原槐叶萍藻的分类地位和生长环境依然是一个谜。从叶状的外形和表皮结构很难区分藻类，叶苔和蕨类的原叶体。图片来源自网络。

地球名片

生物分类：植物界－？－原槐叶萍藻属

存在时间：泥盆纪晚期

现存种类：无

化石种类：不明

生活环境：陆地？淡水？

代表特征：叶状结构，网状角质层，大孢子

代表种类：原槐叶萍藻

参考文献：

[1] Łukasz Pawlik, Jonathan D. Phillips, Pavel Šamonil, Roots, rock, and regolith: Biomechanical and biochemical weathering by trees and its impact on hillslopes—A critical literature review. Earth-Science Reviews 159 (2016) 142–159

[2] Shou-Gang Hao, Jin-Zhuang Xue, Xiao Zhu, et el., A new genus of Early Devonian plants with novel strobilar structures and vegetative appendages from the Posongchong Formation of Yunnan, China. Review of Palaeobotany and Palynology 171 (2012) 73–82

[3] Simplest and Earliest Land Plants. STRUCTURAL BOTANY LABORATORY 3

[4] Christopher M. Steenbock, Alexandru M. F. Tomescu, RESURRECTING SPHONDYLOPHYTON AS A RHODOPHYTE ALGA FROM THE EARLY DEVONIAN. Int. J. Plant Sci. 2013. 174(8):1171–1181

[5] Quijada, M., et al., Protosalvinia revisited, new evidence for a land plant affinity, Rev. Palaeobot. Palynol. (2015),http://dx.doi.org/10.1016/j.revpalbo.2015.10.008

[6] Krassilov, Valentin 1981 10 01: Orestovia and the origin of vascular plants. Lethaia, Vol. 14, pp. 235-250. Oslo. ISSN 0024-11xx

[7] Caruso, JA. & Tomescu, AM.F. 2012: Microconchid encrusters colonizing land plants: the earliest North American record from the Early Devonian of Wyoming, USA. Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2012.00305.x

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来源:果壳网自然控

作者：攀援的井蛙

转载：玫瑰留香

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