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还记得动画电影《冰川时代》里那只可怜的小松鼠吗？它追逐一生的宝贝，是一颗外面带着壳斗的橡实。

橡树是壳斗科栎属植物的统称，槲[hú]树（Quercus dentata）就是其中一种。它所在的壳斗科大家族，约有十属一千种，广泛分布在北半球温带和热带地区，其中栎属（Quercus）植物有四百多种，主产于欧亚大陆和北美的温带地区，在中国也很常见。所以，自古以来就有许多文字描述它们，橡、槲、栎[lì]、柞[zuò]这四个字，全部都是指栎属植物。要注意区别的是，我们日常吃的板栗是栗属（Castanea）的，两个属同归壳斗科，同音但不同字。

植物园内的一株槲树。图片：AndyScott / wikimedia

生于壳斗的怀抱

槲树在中国分布很广，从东北、华北到华中、华东都有，并延伸至西南地区。在华北一带的各大山区，槲树尤其常见，生长在海拔几十米到两千米的密林中，也常常与同属的种类，如蒙古栎（Quercus mongolica）、槲栎（Q. aliena）、栓皮栎（Q. variabilis）等混生在一起，形成栎林。

槲树的叶片背面密被绒毛，摸起来非常柔软。它的幼叶只有十厘米长，但老叶可以长到三十厘米；叶缘有波状的浅裂片，同属的其他种类，如蒙古栎、槲栎等，叶缘也是类似的形状，在民间被统称为“波罗叶”。

槲树的叶片。图片：ArtemisiaLiu

在四五月份，槲树发出新叶，叶腋的位置会抽出许多长而下垂的雄花序，可以产生大量花粉，随风散发。它的雌花序很小，长在靠近枝端的位置，幼小的苞片包裹着一朵雌花，只把小小的柱头露出来，花粉如果飘到柱头上，就会被粘住，进而完成传粉和受精过程。

槲树的花枝。图片：ArtemisiaLiu

槲树的雄花序。图片：ArtemisiaLiu

槲树的雌花序。图片：ArtemisiaLiu

雌花的子房部分会发育成果实，不过从春天到夏天的很长时间里，果实都是藏在苞片里面的。苞片会随着果实越长越大，但始终包围着果实，保护它不受外力侵害——这些苞片组成的结构就称为“壳斗”，壳斗科的名字就是这么来的。到秋天果实长到一定个头时，才会从壳斗中伸出来，露出半截身子。

槲树的幼果完全被壳斗包裹。图片：ArtemisiaLiu

槲树的果枝，果实已经露出。图片：ArtemisiaLiu

其实槲树所在的栎属，壳斗都是长得比较温和的，同科的栗属和锥属，壳斗上都会长满分叉的刺，使得想吃它们的动物望而却步，只有到成熟时壳斗才会张开，让果实掉出来。

板栗的果枝，比如我们常吃的板栗，它在成熟之前就一直在壳斗里躲着。图片：ArtemisiaLiu

板栗壳斗里的果实。图片：ArtemisiaLiu

橡实被谁遗忘

槲树的果实叫做橡实（所有栎属植物的果实都可称为“橡实”），是一种坚果，可以吃，但是不如同科的栗属、锥属（Castanopsis）果实好吃（所以板栗才是人们的最爱）。在饥荒年间，橡实被人们采收回来，磨成橡子面食用，但由于橡子面有涩味，且不易消化，吃多了不舒服，所以现在基本上没人会把橡实当作食物。

不过对于野生动物来说，这些橡实可是重要的口粮。秋季果实成熟后，如同《冰川时代》的情节那样，松鼠等动物会把橡实收集起来，藏到洞里或者很多其他地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分则被它们遗忘。如果橡实被遗忘在某些合适的位置，比如水分、土壤较好的地方，就会在来年春天萌发成幼苗，进而在这里扎根生长，成为大树。

一只掩埋食物的松鼠，它用周围的枯叶将痕迹盖住。图片：Stefan Kruijt

槲树提供果实给动物吃，同时也借助动物的力量散布自己的后代，双方是互相利用的关系。不过，槲树的种子只有一年寿命，如果它在来年春天没有遇到合适的萌发条件，就会死去。

槲树所在的壳斗科，基本上都是这样的种子（称为“顽拗性种子”），所以它们没法进入种子库（如挪威的“世界末日种子库”、中科院昆明植物研究所的“西南野生生物种质资源库”）贮存起来作为备用资源。要想它们在这个世界上存在下去，只能让它们活在自然界中。

位于斯瓦尔巴群岛的全球种子库，收藏全世界主要用作食品的农作物种子，以防止人类在面临大规模的灾害时永远丧失某些粮食的基因，被誉为全球农业的“诺亚方舟”。图片：Miksu / wikimedia；Dag Endresen / sesto.nordgen.org

森林的演替，本与你我无关

中国有一条四百毫米降水线，从东北大兴安岭开始，经华北北部、西北再到西南。这条线东边是森林和耕地，西边是草原和荒漠；东边是农田区，西边则是牧业区；线的中北段与长城重合。在古代，东边是农耕文明的汉人聚居区，称为关内，西边是游牧民族的地盘，称为塞外；东边是人口密集区，西边是人烟稀少区，人口分布上有一条线叫“黑河-腾冲线”或“胡焕庸线”，也与这条降水线大致重合。在植被分布上，线以东主要是森林区，线以西则是草原、荒漠、戈壁和高寒草甸。

中国年降水线图。图片：cma.gov.cn

在东部的森林区，自东北、华北的温带落叶阔叶林，到长江流域及以南地区的亚热带常绿阔叶林，再到藏、滇、桂、粤、琼、闽、台各省南部的热带季雨林，它们的组成成分里都有一类主角，或者说是组成森林的最优势树种，生态学上称为“建群种”，就是壳斗科植物。在落叶阔叶林地带，主要是落叶的栎属植物占优势；在常绿阔叶林和热带季雨林，则是柯属（Lithocarpus）、锥属、及栎属的青冈类为老大。作为落叶栎类的重要一员，槲树就是落叶阔叶林的建群种之一。

在自然状态下（即人类没有干扰、砍伐过的情况下），槲树、槲栎、蒙古栎、栓皮栎、麻栎（Quercus acutissima）等各种落叶栎类，在北方的落叶阔叶林中会占据优势。还记得白居易的诗“卖炭翁，伐薪烧炭南山中，满面尘灰烟火色，两鬓苍苍十指黑”吗？可怜的卖炭翁在山里砍伐的树木多半就是栎属植物，而且槲树肯定也在其中。

壳斗科植物一直是优质薪柴兼建筑用材，所以长期以来，一直遭受人们的砍伐。诗经有《伐柯》篇：“伐柯如何？匪斧不克……伐柯伐柯，其则不远”，说的就是砍一块木料来做斧头柄，多半砍的是壳斗科树种——“柯”字同时也用于壳斗科柯属的名字。

华北地区落叶阔叶林的春季景观。图片：ArtemisiaLiu

在原生森林被大量砍伐后，会形成次生林。槲树们大量倒下后，可以留下广大的竞争空间。桦树带翅和杨树带毛——如白桦 Betula platyphylla、黑桦 B. dahurica、山杨 Populus davidiana、青杨 P. cathayana ——的种子，会随风从别的地方飘过来，在这里扎根，它们长得快，短短十几年就可以形成密林，但也有个缺点——寿命短。

残留下来的槲树，以及其它山头的槲树，也会年复一年产生种子，并由小动物们带过来，在这里生长。槲树的生长速度稍慢，但是它并不着急，而是一直在等待机会，等到桦树和杨树老去而倒掉的时候，就轮到槲树们变成霸主了。各种栎树长成参天大树，形成密林，这是自然界的规律，因为壳斗科本来就是中国东部森林区的王者（建群种）。在栎树获得优势后，桦树和杨树的数量就会相对减少，零星地夹杂在栎树之间，或者是长在栎林边缘。

这个森林乔木树种竞争的过程，是生态演替的一种类型，通常要经过数十年甚至上百年的时间。我们一般会在森林保护好的地方，如深山中、自然保护区或者某些寺庙周边见到较纯的大片栎林，这是因为没有人类的强烈干扰，森林就会演变成它们本来该有的样子。经过多年的积累，栎林下会形成非常厚的腐殖质层，真菌发育很好，进而使得与真菌共生的植物（如兰花、杜鹃花）和菌根异养的植物（如水晶兰、天麻等）能够大量生长。所以，有时候想要更容易看到明星植物，还得去没有被破坏过的栎林里寻找。

华北地区落叶阔叶林的夏季景观，优势树种为栎属、桦木属、杨属、槭属植物。图片：ArtemisiaLiu

它是谁的家？

与槲树这个名字相关的，还有人会联想到槲寄生。由于在自然状态下，槲树们是森林中的王者，植株数量多，所以一些专营寄生生活的植物常会选择它们作为寄主，如桑寄生类、槲寄生类。

“槲寄生”就是因为常常寄生在槲树等栎类树种上而得名的。它的根部伸入到寄主枝条内部，吸收水分和养料，结出的果实色彩鲜艳，容易被鸟类采食。等鸟儿排便时，由于果肉黏性太大，种子会粘在屁股上，鸟儿就会找一根枝条蹭掉种子，种子又转而粘在枝条上，并在枝条上萌发，根扎入寄主枝条内部，进而形成新的植株。

槲寄生的果枝。图片：林秦文

槲树的叶片也深受某些昆虫的喜爱，比如柞蚕（Antheraea pernyi）。在中国有些地区，如山东半岛，人们会饲养柞蚕，蚕丝用于纺织，而蚕蛹可以食用，只是味道不如家蚕好吃。

柞蚕三龄幼虫和成虫。图片：Kugamazog / wikimedia；Ivo Antušek / biolib.cz

来自森林的清香

在中国民间，槲树的叶子（即“波罗叶”），也可以用于某些食品的制作。

正如前文所说，它的叶片很大，可长达三十厘米，在北方算是大型叶片了，可以用来包裹食材。东北地区有一种“波罗叶饼”的做法，就是用波罗叶包上各种米或者切碎的蔬菜，上锅蒸熟后，去叶食用。

在我的家乡山东潍坊、淄博一带，过春节时会专门用黍子（Panicum miliaceum）和枣制作年糕，在蒸的时候，年糕底下要铺满波罗叶，代替笼布。小时候过年，姥姥带我去赶集，会专门买好几把波罗叶，上大学之后我才知道那就是槲树的叶子。在其他一些地区，人们还会用槲树的叶子来包粽子。

一些地方把这样的“粽子”叫做槲包。图片：东方IC

秋季，华北地区的落叶阔叶林会变得五彩斑斓，槭树和黄栌的叶子变红，落叶松和栎树的叶子变黄，再加上其他一些树种有的维持绿色，有的变成红、黄、紫等各种颜色。这其中，槲树作为森林主要树种，也贡献了不小的力量呢。

华北地区落叶阔叶林的秋季景观。图片：ArtemisiaLiu