科普写作Forestry Science

草莓树（Arbutus unedo）可能是最名不副实的植物了。作为一种杜鹃花科的乔木，它和草莓没有什么亲缘关系。草莓树的果实在成熟时也是红色的……等等，这真的很像草莓吗？

草莓树的果实。图片：Nzfauna / wikimedia

口感沙沙的“刺球”

我觉得完全不像。草莓树的果实其实是一个红色的圆形“刺球”，看起来更像杨梅或者小一点的荔枝。如果是中国人首先看到这种植物的话，绝对不会起“草莓树”这样的俗名，也许会叫它“假杨梅”或者“小荔枝”。

草莓树、杨梅以及荔枝的果实。图片：Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia；USDA

虽然草莓树的果实远看起来很像杨梅或者荔枝，但是内部结构和杨梅或荔枝完全不同。草莓树的果实是浆果，红色的外果皮有很多比较大但不扎手的钝刺，虽然比较厚，但很容易破碎；黄色的中果皮和内果皮质地软烂，里面有很多石质颗粒，其中藏着1～5粒种子，质感非常像四照花的果实。

草莓树的果实吃起来像是石细胞过多的西洋梨（啤梨），口感沙沙的；虽然味道酸甜，但石质颗粒过多，所以口感并不算太好。

切开的草莓树果实。图片：Nealmarques / wikimedia

演化轨迹窥端倪

草莓树是杜鹃花科植物，具有杜鹃花科非常典型的革质叶片和陶罐一样的花朵。这样的花朵看起来很像越橘亚科的越橘属（Vaccinium）或白珠属（Gaultheria）植物，但其实它和越橘亚科的关系并不算很近。草莓树属于一个特别的亚科——草莓树亚科，这个亚科中的类群还有北极果属（Arctous）、熊莓属（Arctostaphylos）等，它们都有近似的陶罐形花朵。

草莓树的花，超可爱！图片：Basotxerri / wikimedia

杜鹃花科是一类非常特别的植物类群，绝大多数的杜鹃花科物种都和一类特殊的真菌共生——杜鹃花类菌根真菌（ericoid mycorrhiza）。杜鹃花科主要生长在酸性土壤，以及营养贫瘠的多岩石或苔藓沼泽环境，而这些生活在杜鹃花科根部的真菌，恰恰能为共生植物提供营养。

北高丛蓝莓也是杜鹃花科植物。图片：Rasbak / wikimedia

按照以前的分类系统，狭义的杜鹃花科，几乎都是部分营养来自共生真菌、部分营养来自叶绿体合成（自养）的木本植物，草莓树属也是其中的成员；而一些草本植物（后来被发现其实是极小的草本化的木本植物），比如鹿蹄草属（Pyrola）、独丽花属（Moneses）、单侧花属（Orthilia）被分到了鹿蹄草科（Pyrolaceae）；完全异养不依靠叶绿体提供营养的菌根共生植物，比如水晶兰属（Monotropa）、沙晶兰属（Eremotropa）和血晶兰属（Sarcodes），被分为了水晶兰科（Monotropaceae）。

鹿蹄草 Pyrola asarifolia 与水晶兰 Monotropa uniflora。图片：D. Windrim & O18 / wikimedia

但是近年来通过分子手段的基因测序，人们发现草莓树亚科是水晶兰科的姐妹群（演化支上最亲近的分类群），而鹿蹄草科是这两类植物的姐妹群——也就是说原来的狭义杜鹃花科是并系群*，需要把水晶兰科和鹿蹄草科并入杜鹃花科。

*注：并系群是指，这一类群的生物有同一个共同的祖先，但这一类群尚没有包括这个祖先的所有后代；换句话讲，在这个群体之外，还有一些“没进”家门的兄弟姐妹。相对的就是单系群了，类群中的生物有同一个共同的祖先，而且这一类群包括了这个祖先的所有后代，一家人全都在一起了，整整齐齐。

这两个科并入杜鹃花科并不意外，它们其实是极度特化的与真菌共生的杜鹃花科植物。但草莓树属这样一个乔木类群，竟然与水晶兰亚科有最近的祖先，它先与鹿蹄草这一类半异养半自养的极矮小灌木分开演化，再与水晶兰这一类真正的全异养草本分家。这是非常有趣的，从中可以看到杜鹃花科植物演化过程中在不同方向上的尝试。

花果同赏

草莓树主要分布在地中海沿岸，它硬而厚的具有蜡质层的叶片也很有地中海常绿硬叶林的特色。这样的叶片可以在夏季尽量减少水分蒸发，使植株不至于在极为干旱炎热的天气中被迅速抽干水分而死。但让人惊讶的是，草莓树的自然分布可以一直到法国西部甚至爱尔兰，其中爱尔兰的原生种群和其它草莓树种群隔离较远，还有一个花朵颜色较红的类型。

爱尔兰一国家公园中的草莓树。图片：Alan Watson / NPL / mindenpictures

草莓树在爱尔兰的种群，被认为可能是在最后一次冰期结束之后的大西洋期（Atlantic period）传播到爱尔兰的。这是一段平均气温比现在明显更高的时期，草莓树也趁此机会向北扩张；这之后气温又逐渐降低，适宜草莓树的生存空间再次被压缩，但依然在气候较寒冷的西欧留下了一些种群。

遗憾的是，爱尔兰的原生种群由于曾经被大量砍伐烧柴，现在已经消失殆尽。不过由于草莓树在英国栽培广泛，所以爱尔兰和英国已经又出现了重新开始逸生的种群。

草莓树还是西班牙首都马德里的一个文化符号，传说人们在古代马德里附近的森林里发现了大量熊和草莓树。今天，马德里的太阳门广场上就树立着“熊与草莓树”的雕像。图片：Rafesmar / wikimedia

这实在不像草莓的草莓树，如果不理会它名不副实的名字，确实是一种很可爱的树种。草莓树的挂果期极长，一般可以长达12个月。有意思的是，开花12个月后刚刚成熟的果实正好能赶上新开的一批花朵，可以看到花果同时存在的奇观。草莓树果实在未成熟的时候会由青转黄，完全成熟时变成红色，最后外果皮逐渐变黑并掉落。

草莓树的花与果。图片：余天一

草莓树在栽培中较为耐寒，在英国生长良好，结实也非常多。我见到的北爱尔兰贝尔法斯特（Belfast）栽培的草莓树，在海边低于5℃的狂风中依然可以正常开花结果。它的花期正好是一年中大部分植物花期结束、叶片也开始凋零的时期，对于园林景观是非常好的弥补。