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一说起苹果，便有无数话题：怎么吃，什么品种好吃，希腊神话中那颗金苹果到底送给了哪位最美女神，到底是哪棵树的苹果砸到牛顿的头让他瞬间开窍，苹果公司是否能继续引领消费时代的数码潮流……

苹果也是物种日历的常客。在往期的苹果话题里，从身世，到栽培，到吃法都讲得淋漓尽至，不一而足。对于这个为人熟知的温带水果之王，今天我们从何谈起，倒是有点不知所措了。

大苹果。图片：maxpixel

来自奇葩

追本溯源，苹果是产自蔷薇科苹果属的杂交水果。全世界的苹果属植物有近40个种，其中近70%的种产于中国。然而，又大又甜的苹果，是苹果属植物中的一个奇葩异类。

为什么说苹果是异类？因为大多数苹果属植物的果实很小，小巧的果实和鲜艳的颜色，是为鸟类食用准备的。大多数苹果属植物的果实在深秋成熟，此时大量的杂食性候鸟正向食物充足的越冬地迁徙，这些果实便成了鸟儿迁徙途中的美味餐食。

“多汁嘎嘣脆。”图片：pxhere

不过在横亘中亚以及中国新疆的天山山麓，生长着一个苹果属的异类。它的果实要比其他苹果属植物的果实大得多，下垂的果实藏在叶子里。同样是深秋，其他地方的苹果属植物会褪去绿叶，把诱人美艳的果实展示给鸟类，而这位异类则是演化出奇怪的行为，那就是让硕大的果实先于树叶掉落树下。深秋满地的果实，不是为了吸引过境的鸟类，而是吸引生活在山中的鹿和熊，让这些哺乳动物为它传播种子。

这个苹果属的异类就是今天苹果的始祖——新疆野苹果。

新疆野苹果的果树与果实。图片：A.Savin / wikimedia；ars.usda.gov

“我选择了你”

鸟类和哺乳动物的消化系统有所不同：鸟类消化系统短小，种子在其中不容易失活；哺乳动物的消化系统比较强劲，种子很容易失去发芽能力。

于是，植物在选择传播种子的动物时煞费苦心：选择鸟类传播的植物，会让果实变得小巧且鲜艳，方便视觉敏锐的鸟类找到并方便吞咽；而选择哺乳动物传播的植物，则会让果实变得充满糖分和香气，方便嗅觉和味觉发达的哺乳动物找到喜爱它的果实。

同时，为了防止种子因哺乳动物误食而失活，那些选择鸟类传播种子的植物，果实的味道通常酸苦或无味，甚至利用辛辣刺激的味道来防止哺乳动物采食，从而严格选择味觉敏感度很低的鸟类来为其传播种子。

“这一地苹果被我承包了。”图片：Derek Middleton / FLPA / mindenpictures

大多数苹果属植物选择鸟类来传播种子。比如中国北方广布的山荆子，它的果实小巧红润，味道却酸涩令人难忍，只有经霜后才会有些微甜；秋冬的山荆子是鸟类的最爱，满树的红果会吸引众多候鸟和留鸟光顾。

也许是翻越天山的杂食性鸟类比较少的原因，新疆野苹果选择了哺乳动物来传播种子。相比其他苹果属植物，它的果实变得越来越大，也越来越甜。每到秋冬，新疆野苹果的满地落果吸引来一众贪吃的鹿和熊，而种子随着吃饱的动物们，在天山以及附近的中亚地区散播开来。

田鼠正享受苹果大餐。图片：Wil Meinderts / Buiten-beeld / mindenpictures

苹果的“坏脾气”

美味的果实自然也会吸引人类。最先踏上天山山麓的人类，也发现了这种好吃的果实。随着人类的迁徙，新疆野苹果自然也被带到了其他地方。之后便是人类如何驯化新疆野苹果的故事了。

新疆野苹果东传至中原。因为苹果属植物之间并不存在生殖隔离，新疆野苹果得以与中原本土的山荆子以及湖北海棠杂交出了一系列食用以及观赏用的海棠。新疆野苹果向西传播，则与欧洲的欧洲野苹果杂交产生了如今美味可口的栽培苹果。

苹果花。图片：Opioła Jerzy / wikimedia

苹果作为水果的故事似乎圆满结束，这也是其他水果被人选择进化的套路。不过在这个套路中，苹果又是一个与众不同的异类。

熟知苹果育种的人都很明白，苹果是一种非常惹人讨厌的水果。苹果以及苹果属植物都是自交完全不亲和的植物——也就是自我授粉，是没有办法结出果实的，就连基因相同的植株相互授粉也不能结实。因此想要让苹果结果，必须选择基因有差异的植株才可以授粉结果。此外，不同苹果杂交产生的种子，播种后结出的果实，既不像母本也不像父本，变异大而且往往会变得又小又难吃。

苹果这些不友好的特性，让想要对其栽培育种的古人感到困惑。在中国，虽然新疆野苹果传入时间很早，但它一直都不受重视，最后杂交演化成为海棠栽植于庭院。同样产于东亚的其他温带水果却演化出了众多可口的品种。

西府海棠。图片：东方IC

不过，苹果的命运在西传的路上发生了变化。新疆野苹果随着人类一路向西，尚且可口的果实让西亚的民族没有放弃它。新疆野苹果是一种突变丰富的植物，果实的变化也很大，经过与欧洲野苹果的自然杂交，产生了很多味道可口的品种。

然而保存这些优秀品种是一个难题，因为这些优良品种结出的种子，是没有办法保持优秀品质的。此时从遥远的东方，传来一种栽培技术，这种技术让保存苹果品质成为可能。

“连理枝”的胜利

在中国古代，人们对一种叫做“连理枝”的现象很好奇。在自然界，一些植物因为生长靠得太近，树皮相互挤压衔接在一起生长，产生“自然接木”的现象。古人并不懂这种现象的成因，以为如此以来，两株树木便可以融合生长，并视为“祥瑞”。

古人效仿这种现象，并结合扦插繁殖方法，把一株植物的茎条接在另外一株植物上，以实现一株植物上开不同的花，结不同的果实。汉代的《氾[fàn]胜之书》记载了最早的葫芦靠接技术，通过靠接十株葫芦苗，实现增强营养供给而结出大葫芦。汉代的记载表明，在当时古人已经摸索出成熟的嫁接技术。此后，中国的嫁接技术随着丝绸之路传至西亚和欧洲。

嫁接苹果枝条。图片：Karelj / wikimedia

嫁接技术的成熟让苹果育种逐渐容易起来。欧洲进入文艺复兴之后，大量的苹果新品种得以保存；在文化宗教以及食用方面，人们对苹果的依赖也越来越大。成熟的嫁接技术，使得苹果新品种产生和大规模栽培成为可能。于是，苹果这个奇葩终于在人类技术发展之下“屈服”于人类。

各式各样的苹果。图片：Scott Bauer / USDA

如今的栽培苹果，是仅次于香蕉的产量第二大的水果。就是这样一枚小小的苹果，杂糅了无数植物和动物相互博弈和演化的智慧，当然，还有人类对自然的影响。

苹果，水果中如此奇葩的一员，不过这并不妨碍你“咔啦”一口咬下，去享受它的甜美。