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雨林经常被人称为“地球之肺”，而湿地则是“地球之肾”。如果这种说法成立的话，那么在古生代晚期的6000万年间，地球的肺和肾都发达得过了头。连绵无尽的植被制造出地质史上氧化性最强的大气，把巨量的碳元素从生物圈的循环中剥离固定，埋藏在地壳深处，直到数亿年后，被用来命名这个时代。

石炭纪森林复原图。幽深的密林构成了背景和舞台，多足类，蛛形类和昆虫在枝干和根系的间隙中蜿蜒飞跃；淤塞的枯木和腐草模糊了淡水和陆地的界线，为四足动物架设起登陆的桥梁。图片来源自网络。

经过1亿年的演化，陆生植物已经摆脱了矮小柔弱的姿态（参见第九十一回 孢子）。维管结构的出现可以高效地输送水分和营养物质。除了纤维素和半纤维素之外，许多维管植物开始在细胞壁中大量囤积一种新开发的补强材料：木质素。

植物秸秆（主要是细胞壁）中的主要组分和含量。与纤维素（Cellulose）和半纤维素（Hemicellulose）不同，木质素（Lignin）并不是多糖，它的结构中含有大量芳环，机械强度和化学稳定性都更加优异。图片来源自网络。

木质素的填充使植物体更加强韧，更能抗御自身的重量和风雨的侵袭。作为固定不动的植物，解决了疏导和支撑两大问题，就可以肆无忌惮地生长到生物力学的体型极限。自石炭纪之后， 擎天巨木开始昂然矗立，成为地球上体积最大的生物体。

石炭系地层中的木本石松树干印痕。突发的洪水冲来深达数米的泥沙，淹没了这些大树，保留了直立的姿态和比较完整的根茎结构。图片来源自[1]。

这些高大的木本植物分属石松类（Lycopsids），节蕨植物（Sphenopsids），真蕨类（Ferns），种子蕨（Pteridosperms）和裸子植物（Gymnosperms）。其中石松类的 鳞木属（Lepidodendron）和封印木属（Sigillaria），和节蕨植物的芦木属（Calamites）和轮叶属（Annularia）是石炭纪最有代表性的植物，在几乎所有的生态复原图上都可以找到它们的形象。

蒙卡夫雷勒化石群的植被类型复原。3亿年前的森林中生长着石松类，节蕨植物（芦木，Calamites），树蕨，种子蕨和裸子植物（科达木，Cordaites）。除了种子蕨外，其他四类植物都生存到现代。图片来源自[2]。

最常见的石松类化石是茎和枝的印痕，上面整齐地排布着鳞片一样的斑痕，那是叶片脱落后留下的痕迹，称为叶座（leaf cushions或leaf scars）。

鳞木Lepidodendron dissitum（上）和封印木Sigillaria brardii（下）的枝干化石，叶座的印痕非常清晰，每个小格子上都曾经生长着一片小叶，格子中央的凸起是连接叶片的维管组织的痕迹。叶座的形状，结构和排列方式是鉴定植物种类的重要依据。图片来源自[3]。

这些木本石松类的孢子体萌发后，很快长出一根笔管条直的主干，上面长满了细小的针状叶片。这根主干像竹笋一样迅速生长，但不分枝；下方的叶片不断脱落，在表皮上留下整齐的叶座。直到这根主干长到足够的高度，穿过树冠层，能够稳定地接收阳光，才开始分枝。最高的石松可以超过50米，分枝和叶片集中在树冠顶部，形似今天的棕榈。

石炭纪木本石松早期生长过程示意图。它们靠快速生长，顶穿覆盖在头顶的植被来争夺阳光，图片来源自[4]。

一丛现代石松。虽然没有了高大的木质主干，但密生的针状小型叶，还有原始的二歧分枝，都和石炭纪的祖先一样。图片来源自网络。

长成后的鳞木（上，来源自网络）和封印木（下，来源自[5]，标尺长度5米）复原图。它们的枝叶可以参考现代石松的样子。

种种迹象显示，这些石松巨树很可能是速生的。它们的竞争策略就是迅速长高，用树冠层夺走阳光，让被覆盖的其他植物无法生长，最后独霸整片沼泽。木本石松类的主干是中空的，它们也没有粗壮的主根，根从主干的基部向四周辐射生长，浅浅地埋在落叶和淤泥中。这样的结构可以快速长成，但并不坚固，不过在石炭纪的森林中，即使是最强壮的大型陆生动物也没有足以破坏木本石松的力量。除非遇到飓风，洪水，野火或者滑坡这样的天灾，绝大多数木本石松都可以挺立到完全长成，播撒孢子，完成自己的使命。

木本石松根座结构示意。在树木倒折后，暴露出的空心树桩成为许多石炭纪陆生动物的巢穴或者墓穴。最早的羊膜类：林蜥和古窗龙的化石都被发现蜷缩在这样的树桩里。图片来源自[6]。

被洪水淹没摧毁的石炭纪湿地森林。木本石松（Arborescent Lycophytes）是最高大，覆盖了最广阔的地表的优势类群。图片来源自[1]。

湿地森林底部的石松根系纵横交错。它们经常被上涨的河水淹没，在枯水季节又暴露出来。无论是水生的鲨鱼和肉鳍鱼，还是陆生的蝎子蜈蚣，或者两栖生活的甲壳动物和早期四足类，都会在这片水陆之间的过渡地带游荡，觅食和繁殖。图片来源自[6]。

木本石松类根系结构复原图。由于经常被淹没在水下，一部分根须会向上生长露出水面，它们应该像今天的红树或者水松的根一样，具有呼吸功能。图片来源自[4]。

速生带来的是速死（但未必速朽）。木本石松一生只繁殖一次（monocarpic），当孢子成熟后，巨树的生命也随之终结。中空的树干很快折断倒伏，为下一代腾出生长的空间。

石炭纪石松林生长周期示意。左侧是未成熟的林木，分枝很少。右侧是繁殖期的林木，长出大量分枝和孢子叶球。图片来源自[7]。

再来说说节蕨。节蕨植物和石松植物一样，都是远古裸蕨（参见第一百十二回 芽）的后裔，很早就从维管植物演化的基干上分化出来。这类植物特点非常明显：中空的茎上有明显的分节，叶片和枝条就轮生在节上，这使它们看上去有点像竹子或者芦苇。

石炭纪芦木复原图。枝条和叶片（左上图）生长的位置是节（node），节与节之间的部分是节间（internode）。图片来源自网络。

节蕨类的叶片集中在节上，节间自然不会有叶座，它们的表皮上生有纵向的沟脊，在化石上留下清晰的印痕。

几种石炭纪芦木属节蕨植物茎干化石，上面有清晰的纵痕。箭头标示的是分枝生长的位置。图片来源自[3]。

几种石炭纪轮叶化石。它们很多都是芦木的叶子，但因为生长在小枝条的顶端，和茎干化石分离，很难和相应的芦木对应。图片来源自[3]。

现代节蕨类（木贼目）的叶片已经退化，变成包裹节的叶鞘，就是图中黑色的小片，由茎承担起光合作用的功能。茎上的纵沟就像是微缩版的芦木。图片来源自网络。

节蕨类大多有发达的地下茎，它们地上的枝干就是从地下茎的节上冒出的；另外，须状的根也生长在地下茎的节上，这一点也非常像今天的竹鞭。横走的地下茎可以共享水分和营养，抢占生存空间，排挤其他植物，和单兵作战的石松类激烈竞争而不落下风。

几种石炭纪节蕨的复原图。一株节蕨的地下茎可以纵横蔓延到相当大的面积，生长成一整片节蕨林。地下茎还可以休眠渡过不利的气候条件。图片来源自网络。

现代节蕨类，比如木贼，问荆和节节草，也会利用地下茎占据大片地面。成片的问荆或节节草可以长到1，2米高，虽然已经没有了石炭纪前辈的挺拔身姿，但蹲在这片草丛里，真的有一点置身远古森林的感觉。图片来源自网络。

地球名片

生物分类：植物界－节蕨植物门

存在时间：泥盆纪晚期 至 现代

现存种类：约30种（全属木贼目）

化石种类：不明

生活环境：潮湿陆地

代表特征：茎分节明显，节间中空，叶片和分枝轮生，孢子叶球

代表种类：木贼，问荆，节节草

参考文献：

[1] Barry A. Thomas, Christopher J. Cleal, Cyclones and the formation of plant beds in late Carboniferous tropical swamps. Palaeobio Palaeoenv, DOI 10.1007/s12549-015-0191-2

[2] SYLVAIN CHARBONNIER, JEAN VANNIER, JEAN GALTIER,et al., DIVERSITY AND ALEOENVIRONMENT OF THE FLORA FROM THE NODULES OF THE MONTCEAU-LES-MINES BIOTA (LATE CARBONIFEROUS, FRANCE). PALAIOS, 2008, v. 23, p. 210–222, DOI: 10.2110/palo.2006.p06-078r

[3] Josef Pšenička, Tea Kolar-Jurkovšek, Stanislav Opluštil, et al., STEPHANIAN FOSSIL FLORA FROM PARALIC CARBONIFEROUS DEPOSITS OF THE JESENICE AREA (SLOVENIA) AND ITS COMPARISON WITH CZECH LOCALITIES. Folia vol. 48, No. 1-2, 2014, DOI: 10.2478/fbgp-2014-0003

[4] Tom L. Phillips, William A. DiMichele, Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in late carboniferous swamps of Euramerica. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 79, No. 3 (1992), 560-588

[5] JUN WANG, ZHUO FENG, YI ZHANG et al., Confirmation of Sigillaria Brongniart as a coal-forming plant in Cathaysia: occurrence from an Early Permian autochthonous peat-forming flora in Inner Mongolia. GEOLOGICAL JOURNAL, 44: 480–493 (2009), DOI: 10.1002/gj.1159

[6] DR JOACHIM SCHEVEN, The Carboniferous Floating Forest-An Extinct pre-Flood Ecosystem. CEN Tech. J., vol. 10, no. 1, 1996

[7] William A. Dimichele, Philip J. Demaris, Structrue and dynamics of a Pennsylvanian-age Lepidodendron frorest: colonizers of a disturbed swamp habitat in the herrin (No. 6) Coal of Illinois. Palaios, 1987, V. 2, p. 146-157

来源:果壳网自然控

作者：攀援的井蛙

转载：玫瑰留香

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